Алексей Оскольский (asafich) wrote,
Алексей Оскольский
asafich

Categories:

Seemannaralia: от двугнездной завязи к одногнездному плоду

Только что в Annals of Botany опубликована моя статья про цветки и плоды южноафриканского дерева симанаралии (Seemannaralia gerrardii), написанная в соавторстве с Дмитрием Соколовым и Бен-Эриком ван-Вейком (B.-E. Van Wyk). Мы получили любопытные результаты, о которых я хочу рассказать.


Симанаралия - это красивое листопадное дерево, отдаленно напоминающее клён. Относится оно к семейству Аралиевые (Araliaceae); его родственники – плющ, женьшень, элеутерококк, заманиха, аралия, шеффлера и еще более 30 родов, распрстраненных в основном в тропиках и субтропиках.


Это ближайшие родственники симанаралии – представители рода Cussonia (C. nickolsonii и C. paniculata), тоже распространенного в Африке. Их родство с Seemannaralia надежно подтверждается как молекулярными методами, так и сходным строением.


Фрагмент соцветия симанаралии. На боковых его ветвях видны небольшие желтоватые цветки, а на верхушке - созревающие плоды. Именно они меня и заинтриговали. Но сперва - немного теории. Пестик в цветке (а потом и плод) образуется из нескольких (реже одного) плодолистиков, то есть листьев, несущих семязачатки. Совокупность плодолистиков называется гинецеем. В разных группах растений плодолистики по-разному срастаются между собой.



На схеме (взятой отсюда http://medbiol.ru/medbiol/botanica/001caeda.htm) на поперечных срезах показаны разные типы срастаний плодолистиков (т.е. разные типы гинецеев). Для подавляющего большинства аралиевых характерен так называемый синкарпный гинецей (рис. 3 на схеме), образованный из замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой. Такой тип срастания плодолистов можно наблюдать, например, у апельсина (каждая долька – это отдельный замкнутый плодолистик) или у клёна (плод-крылатка из двух плодолистиков). В синкарпных завязях и плодах обычно имеется несколько гнезд (полостей с семязачатками); их число соответствует числу плодолистиков.



На этой картинке, взятой из статьи B.L. Burtt и W.C. Dickison (1975), показаны поперечные срезы через завязь симанаралии, сделанные на разных уровнях. Можно видеть, что эта завязь образована открытыми плодолистиками, сросшимися своими краями, а внутри нее находится одна общая полость (гнездо). Гинецей такого строения называется паракарпным, и его схема показана на рис. 4 (только у симанаралии он состоит не из трех плодолистиков, а лишь из двух). Известными примерами паракарпных плодов могут служить дыня или коробочка мака.

В систематике растений тип гинецея рассматривается как очень весомый признак: обычно он очень стабилен в пределах семейств. Но Seemannaralia, по данным B.L. Burtt и W.C. Dickison, резко отличается по строению гинецея от других аралиевых, в том числе от своих ближайших родственников из рода Cussonia. Столь скандальный случай (его эволюция и биологические предпосылки) явно заслуживает пристального внимания.

Именно поэтому в апреле 2007 года, во время моей стажировки в University of Johannesburg, я подбил двух своих коллег устроить миниэкспедицию по поиску симанаралии. Проблема в том, что симанаралия – растение очень редкое. Известно лишь менее двух десятков точек, в которых она была собрана. Но не всякие точки в ЮАР доступны для ученых: они могут находиться на частной территории, куда так просто не попасть.

Сначала мы поехали в Дурбан, где по этикеткам в гербарии нашли пару точек. Поиск в одной из них ничего не дал. Другая находилась на ферме недалеко от Питермарицбурга (а территория фермы может составлять дестяки тысяч га). Добыли телефон фермера, созвонились, приехали. Он нас любезно встретил и даже довез на тракторе до места, где мы и собрали вожделенный материал. Именно там я сделал фотки, с которых начинается этот постинг.


Но главная удача ждала нас на обратном пути: по пути из Nongome во Vreiheid наша дорога пересекла эту балку, заросшую деревьями, среди которых я заметил и симанаралию. Так мы нашли новую точку и, что гораздо важнее, доступное место (туда можно за одинь день смотаться из Йоханнесбурга), где можно собирать материал круглый год, не спрашивая разрешения владельца (т.к. дерево растет неделеко от дороги).




Итак, собрал я цветочки симанаралии, зафиксировал в FAA, переложил в 70% спирт, залил в парафин, порезал. Поперечные срезы завязи показаны выше. Они явно отличаются от тех картинок, которые приводят B.L. Burtt и W.C. Dickison: завязь двугнездная, никакой единой полости нет. Иными словами, гинецей у симанаралии не паракарпный, а синкарпный, как у остальных аралиевых. Одним скандалом меньше. При внимательном чтении статьи стало ясно, из-за чего прокололись Burtt с Dickison’ом: они изучали сухие цветки из гербария (в которых перегородка между плодолистиками легко трескается), мы же – свежефиксированный материал.


Но плоды симанаралии (рисунок из статьи B.L. Burtt и W.C. Dickison) имеют-таки паракарпное строение: в них есть единая полость с одним крупным семенем. Получается, что в ходе развития плода синкарпный гинецей как-то преобразуется в паракарпный. Мы проследили, как это происходит.


Молодой плод (А) ещё сохраняет двугнездное строение: в каждом его гнезде имеется по маленькому семязачатку. Затем один из семязачатков развивается в крупное семя (С, В), а другой остается недоразвитым. При этом в какой-то момент семя перестает умещаеться в одном гнезде: в результате растущее семя разламывает перегородку между гнездами (т.е. полостями замкнутых плодолистиков), заполняя полость завязи.


Снимки со сканирующего микроскопа показывают, то перегородка разрушается именно механически: на ее месте виден шрам, четко отличающийся от окружающих клеток по структуре поверхности.

Таким образом, паракарпное строение плода Seemannaralia можно назвать ложным. Ведь гинецей закладывается и формируется как синкарпный, а паракарпия – это результат механического разрушения перегородки между полостями плодолистиков. В этом явлении нет совсем ничего экстраординарного, но, как ни странно, до сих пор оно было неизвестно для науки. Мы целенаправленно искали примеры ложной паракарпии у других цветковых растений, но не нашли. Каков же биологический смысл перехода к ложной паракарпии? Можно предположить, что он связан со сменой способа распространения плодов от орнитохории (распространение птицами) к анемохории (распространение ветром).



На фотке - соцветие одного из видов Cussonia (C. thyrsiflora), ближайшего родственника симанаралии. Внизу на нем видны незрелые сочные плоды. Они распространяются птицами.



А у Seemannaralia плоды сухие и крылатые, они явно распространяются ветром (снимки сделаны в сентябре прошлого года, то есть после зимнего засушливого сезона). Такой способ распространения предъявляет к плодам (точнее, к диаспорам) противречивые требования: с одной стороны, они должны быть как можно более легкими – но с другой стороны им надо иметь как можно больший запас питательных веществ на одно семя. В этой ситуации очевидным компромиссом будет переход к односемянным плодам, несущим крупные семена. Это мы в действительности и наблюдаем у многих растений – у одуванчика, тополя, ясеня, вяза и т.д. В том числе и у симанаралии. Вероятно, этим и обусловлена её ложная паракарпия.

Надо сказать, что влияние числа семян в плодах (диаспорах) на эффективность их распространения изучена крайне слабо: я нашел только одну (sic!) статью, в которой этот вопрос исследуется экспериментально. Это очень странно, поскольку литература по биологии распространения семян огромна. В этой области есть масса хитрых теорий и моделей, учитывающих различные параметры диаспор – но вот число семян в них почему-то практически никто не принимает в расчет. С другой стороны, числовые (меристические) характеристики гинецея (число плодолистиков и семяпочек) считаются очень важными признаками в морфологии и систематики растений (вспомним тему полимеризации/олигомеризации, например). Интересный такой раздрай…

Словом, классическую биологию списывать со счетов преждевременно… Ну и РФФИ спасибо – без его грантов фиг бы я собрал весь этот материал. Про РФФИ будет следующий постинг.

Burtt BL, Dickison WC. 1975. The morphology and relationships of Seemannaralia (Araliaceae). Notes from the Royal Botanic Garden, Edinburgh 33: 449–464.

Oskolski AA, DD Sokoloff, B.-E. Van Wyk. 2010. False paracarpy in Seemannaralia (Araliaceae): from bilocular ovary to unilocular fruit. Annals of Botany 2010; doi: 10.1093/aob/mcq084.
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 21 comments