Алексей Оскольский (asafich) wrote,
Алексей Оскольский
asafich

Categories:

Пол и гендер в биологии. 2. Критерии мужского и женского

Продолжение текста про пол и гендер.


Проблематика пола тесно сопряжена с различением мужского и женского (т.е. с сексуализацией), которое проводится по отношению к самым разным биологическим объектам. Мужскими и женскими бывают молекулы (гормоны, феромоны), внутриклеточные структуры (хромосомы, ядра), клетки, органы и особи, относящиеся к самым разным группам живых существ. Но стоит ли за сексуализацией столь разнообразных объектов некое общее биологическое содержание? И существуют ли такие критерии, которые позволили бы отличить мужское от женского независимо от таксона?

Общее содержание тут, конечно, есть – это причастность к генетической рекомбинации, иначе называемой половым процессом. Как уже говорилось, однако, «генетическая рекомбинация» и «половой процесс» охватывают более широкий круг явлений, чем сексуализация. Здесь же нас будет интересовать именно специфика различения мужских и женских клеток, особей и их структур.

По-видимому, всё разнообразие случаев сексуализации биологических объектов может быть сведено к сочетаниям следующих четырёх критериев, на основании которых клетки, особи или их структуры признаются как мужские или женские:

1.Наличие двух (а не большего числа) типов спаривания (mating types). Различение мужского и женского подразумевает парность полов, на которую и указывает данный критерий.

2.Наличие копулятивных органов или иных структур. Структуры, которые обеспечивают активный перенос гамет, ядер или молекул ДНК, рассматриваются как мужские; женские же структуры воспринимают этих переносчиков генетического материала и обеспечивают сингамию.

3.Различие гамет, ядер или нитей ДНК по их подвижности: активно подвижные структуры рассматриваются как мужские, неподвижные – как женские.

4.Различие гамет по размеру: более крупные гаметы рассматриваются как женские, мелкие – как мужские.

Таблица 1. Примеры сочетаний критериев сексуализации (1-2-3-4 критерий):

Homo sapiens (Chordata): + + + +
Scilla sibirica (Angiospermae): + + - + (Герасимова-Навашина, Батыгина, 1997)
Volvox carteri (Chlorophyceae): ? - + + (Lee, 2008)
Podospora anserina (Ascomycota): - + - + (Debuchy & Turgeon, 2006)
Escherichia coli (Bacteria): + + - - (Инге-Вечтомов, 1989)
Monascus sp. (Ascomycota): ? + - - (Carels & Shepherd, 1975)
Ectocarpus sp (Phaeophyceae): ? - + - (Lee, 2008)
Codium sp. (Chlorophyceae): ? - - + (Lee, 2008)
Parascarus equorum (Nematoda): + + + - (Иванов и др., 1981)

отсутствие сексуализации
Chlamydomonas sp(Chlorophyceae): + - - - (Lee, 2008)
Coprinus cinereus(Basidiomycota): - - - - (Casselton & Challen 2006)
Tetrahymena sp. (Ciliophora): - - - - (Lynn, 2008)

Примеры сочетаний этих признаков в различных группах организмов приведены в таблице 1. Наличие двух типов спаривания (например, у Chlamydomonas), выступает как необходимое, но не достаточное условие для различения мужских и женских клеток. В случае же Podospora anserina множественность типов спаривания (или, точнее, два типа спаривания, на которые накладывается сложный механизм гетерогенной несовместимости, регулируемый несколькими генами (Esser, 2006)) не позволяет говорить о мужских и женских «особях» (мицелиях), но вполне сочетается с наличием мужских и женских органов – антеридия и аскогона с трихогиной. Таким образом, число типов спаривания – это наиболее «мягкий» критерий сексуализации.

Остальные три критерия более строгие: наличие хотя бы одного из них позволяет рассматривать объект как мужской или женский. В природе можно найти все логически возможные комбинации этих трёх признаков (табл. 1), хотя некоторые из них встречаются очень редкою Так, для подавляющего большинства организмов, у которых мужские гаметы отличаются от женских, характерна либо анизогамия, либо оогамия: гаметы же равных размеров, но с разные по подвижности, весьма необычны, так что для них нет специального термина. У Ectocarpus подобное сочетание описывается как «поведенческое анизогамия» (Саут, Уиттик, 1990): все гаметы у этой бурой водоросли имеют жгутики и морфологически неразличимы между собой, однако женские гаметы перед оплодотворением оседают на субстрат, в то время как мужские сохраняют подвижность.

Разнообразие комбинаций критериев мужского и женского в различных таксонах указывает на то, что между этими признаками нет жесткой биологической взаимообусловленности. Конечно, во многих случаях сексуализация появляется как результат эффективного разделения труда между мелкими подвижными и крупными неподвижными гаметами: первые обеспечивают рискованный поиск гаметы-партнёра, вторые – накапливают запас веществ, необходимых для дальнейшего развития зиготы (Геодакян, 1977). Обе эти задачи, однако, могут решаться не самими гаметами, а другими (обычно – предшествующими им) стадиями жизненного цикла, иногда (например, при соматогамии у базидиомицетов) даже не требующими наличия специализированных гамет. Кроме того, далеко не у всех организмов (особенно одноклеточных) зигота нуждается в дополнительном запасе веществ. Можно видеть, что биологическая значимость подвижности/неподвижности клеток или ядер, размера гамет и наличия совокупительных органов зависит от конкретных особенностей организма и его образа жизни, которые могут быть очень разнообразны. Конечно, разделение труда между структурами, ответственными за поиск гаметы-партнёра и за накопление запасных веществ для зиготы, можно рассматривать как преобладающий эволюционный тренд во многих группах организмов, но под эту схему нельзя подвести всё разнообразие случаев сексуализации.

Таким образом, за сексуализацией биологических объектов не стоит единого биологического содержания. Говоря о мужских и женских клетках, органах или особях применительно к разным группам организмов, мы рискуем провести некорректные гомологии между ними, и тем самым совершить смысловые подмены. Конечно, понятия «мужское» и «женское» вполне применимы ко многим животным и к человеку – но в масштабах всего органического мира их можно рассматривать как зооморфные (и даже антропоморфные) метафоры. За пределами отдельных разделов зоологии и, возможно, ботаники такие метафоры кажутся излишними; от них можно было бы отказаться без содержательных потерь, тем более что они не играют ключевой роли в имеющейся терминологии (нет необходимости, например, считать анетридий аскомицетов мужской структурой, а аскогон - женской). Про такой отказ, однако, речь не идёт: метафоры «мужского» и «женского» - равно как и «полового процесса» - очень значимы для биологического дискурса. Ниже мы рассмотрим, почему это так.
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 8 comments